Кувшинки по отношению к свету. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности

Все сухопутные растения в зависимости от их приспособленности к определенным условиям влажности делятся на три труппы: гигрофитов, мезофитов и ксерофитов . Растения, для которых вода является не просто фактором, а средой обитания, составляют особую группу водных растений, их часто называют гидрофитами (кувшинки, ряска и др.).

Гидрофиты. Гидрофиты (от греч. hydror - вода) - растения водных местообитаний. В широком смысле гидрофиты - это и водоросли, эволюция и существование которых постоянно связа­ны с водой, и высшие растения, которыми водная среда была освоена вторично. Однако по традиции в группу гидрофитов объе­диняют макрофиты, т.е. высшие водные растения. В морях макрофитов мало, а пресноводная флора их очень разнообразна.

Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к осо­бенностям минерального питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г.И.Поплавская (1948) предложила подразделять их на несколько групп.

Гидатофиты - полностью погруженные растения (над во­дой могут быть лишь цветки). Среди них различают: а) неукоре­няюшиеся, или взвешенные (пузырчатки - Utricularia , роголис­тники - Ceratophyllum и др.), и б) укореняющиеся (водяные люти­ки - Batrachium , уруть - Myriophyllum spicatum , валлиснерия -Vallisneria spicata и др.).

Аэрогидатофиты - растения с плавающими листьями. В этой группе также можно выделить: а) неукорекяющиеся (водокрас - Hydrocharis morsusranae , ряски - Lemna и др.) и б) укореняющиеся (кувшинки - Nymphaea, кубышки - Nuphar , во­дяные лютики и рдесты - Potamogeton natans с плавающими листьями).

Собственно гидрофиты (гидрофиты в узком смысле) име­ют листья, расположенные над водой. Они обычны по берегам водоемов (стрелолист Sagittaria sagittifolia , частуха-Alisma plantago-aquatica , камыш озерный - Scirpus lacustris и др.) Многие виды характеризуются гетерофиллией - образуют листья разного строения в зависимости от среды их образования. У некоторых гидрофитов (например, стрелолист, поручей­ник - Sium latifolium и др.) одновременно развиваются воздуш­ные, плавающие и погруженные в воду листья, отличающиеся морфологически, анатомически и функционально.

Для гидрофитов, испытывающих затруднения с газообменом, характерны листья с увеличенной поверхностью, часто сильно рассеченные. Нитевидные доли имеют «листья-жабры» роголист­ника, урути, пузырчатки, водных лютиков и др. Тесьмовидность листьев ряда водных растений увеличивает их поверхность и пре­дохраняет их от повреждения текучей водой. А некоторые гидрофи­ты (рдесты, валлиснерия и др.) имеют очень тонкие листовые пластинки. Предельно тонки листья элодеи (Elodea canadensis ) - всего два слоя клеток.

Для гидрофитов характерно слабое развитие механических тка­ней, центральное положение которых в стебле обеспечивает эла­стичность и прочность в условиях постоянного изгибания теку­щей водой. В них развита система межклетников, обеспечиваю­щих снабжение кислородом погруженных в воду органов. Кроме того, эти полости обеспечивают плавучесть стеблей и листьев.

Для многих гидрофитов характерно слабое развитие корневой системы, что связано со способностью всасывать воду всей повер­хностью тела. Основная роль корней - закрепление растений в грунте, а насасывание ими растворов идет слабо. Поэтому элодея, например, может развивать корни, а может обходиться без них. Корневища некоторых гидрофитов (кувшинки, кубышки и др.) играют роль запасающих органов и обеспечивают вегетативное размножение.

Реофиты включают виды прикрепленных погруженных растений, обитаю­щие в мелких ручьях и речках с быстрым течением. Условия фотосинтеза для них более благоприятны, чем для гидатофитов, но из-за быстрого течения растения постоянно испытывают резкие динамические нагрузки. Реофиты выработали два способа выживания в таких условиях. У одних располагающие­ся в потоке побеги обладают минимальной парусностью вследствие рассеченности листьев на тонкие доли. У мадагаскарского апоногетона окончатого (Aponogeton fenestralis) листья с цельными широкоовальными пластинками, но в ходе морфогенеза их ткани в ареолах разрушаются. В результате в листовой пластинке остаются только проводящие пучки, окруженные хлоренхимой, и пластинка принимает вид ажурной сетки с малой парусностью. Другой способ выживания в быстром потоке реализовали виды из семей­ства Подостемоновые (Podostemonaceae ). Они имеют плотно прилегающие к камням метаморфизированные плоские ассимилиру­ющие корни, напоминающие пластинчатые талломы, а их побеги редуциро­ваны. Некоторые виды вообще не имеют вегетативных побегов и развивают на корнях только придаточные соцветия с очень мелкими цветками и чешуевид­ными листьями.

Гелофиты представляют промежуточную группу между водными и наземными растениями. Они населяют как мелководья, так и регулярно заливаемые и избыточно увлажненные плохо дренированные места. Эти растения укоре­няются в грунте, а их листья и побеги хотя бы частично возвышаются над водой. Ряду видов свойственна гетерофиллия, причем развиваются листья двух или трех формаций: подводные и надводные или подводные, пла­вающие и надводные.

Подводные и плавающие листья устроены так же, как подобные им листья гидато- и аэрогидатофитов. Надводные листья сходны с листьями наземных растений. Их листовые пластинки толстые, кожистые, гипостомные. Основ­ные клетки эпидермы содержат лейкопласты и не участвуют в фотосинтезе. Мезофилл выполнен хлоренхимой, дифференцированной на адаксиальную палисадную зону плотно расположенных клеток и абаксиальную губчатую зону, в которой находятся очень крупные межклетники (воздухоносные ходы). Меж­клетники связаны с мощно развитой аэренхимой стебля и корней, по кото­рой поглощаемый через устьица О 2 транспортируется к корневищу и корням,

Гигрофиты - наземные растения, населяющие биотопы, в которых влаж­ность воздуха постоянно близка к 100%, а почва насыщена капиллярной водой, но из-за хорошей дренированности в ней не создаются аноксические условия. Такие условия складываются под пологом лесов некоторых типов и в глубоких тенистых ущельях. Из-за постоянно высокой влажности воздуха транспирация у гигрофитов ослаблена, что сильно осложняет транспорт воды по растению и соответственно поглощение корнями минеральных веществ из почвы и снабжение ими надземных частей растения. Поэтому листья гигрофи­тов устроены так, чтобы максимально усилить транспирацию. Все они имеют тонкую кутикулу, немногочисленные, но крупные почти постоян­но открытые устьица. Листовые пластинки тонкие, у некоторых папоротников однослойные за исключением области жилки. Клетки мезофилла располага­ются рыхло, даже в зоне палисадной хлоренхимы. Все это увеличивает удель­ную поверхность, с которой испаряется вода.

Устьица располагаются в абаксиальной эпидерме на уровне поверхности листа или вынесены на довольно высоких выступах. Благодаря этому они ока­зываются за пределами стабильного воздуха, «прилипшего» к поверхности растения, в котором отсутствие турбулентности создает сопротивление диф­фузии водяного пара через устьица. Усилению транспирации служат также не отмирающие трихомы. Кроме того, гигрофиты рекретируют воду через гидатоды. Несмотря на перечисленные особенности, транспорт воды по телу гиг­рофитов незначителен, и у многих из них ксилема и корневая система разви­ты даже слабее, чем у гелофитов.

Поскольку гигрофиты не испытывают водного стресса, то основную меха­ническую роль у них играет гидроскелет - тургесцентная основная паренхи­ма, хлоренхима и колленхима, а склеренхима обычно отсутствует.

В нашем умеренно холодном климате к гигрофитам можноотнести чистяк лютичный (Ficaria verna ), сердечник луговой, сердечник горький (Cardamine pretense , С. amara ), калужницу болотную (Caltha palustris ), вахту трехлистную (Menyanthes trifoliata ), манникводяной (Gliceria aduatica ), фиалку болотную(Viola pаlustris ) и многие другие. Все эти растения не выносятзначительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. На временное высыхание почвы и воздуха они немедленно реа г ируют увяданиемили угне­тенностью роста, уменьшением размеров ассимилирующей поверхности и редукцией генеративного размножения. При­чиной быстрого увяданияявляется слабая регуляция транспирации. Устьица, располагающиеся у гигрофитов не­редко с обеих сторон листовой пластинки, находятся обыч­но в открытом состоянии, а эпидермис почти не имеетку­тикулы, и потому интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. гигрофиты, независимо от поступления, испаряют очень много воды. Этим можно объяснить и быстрое увядание сорванных побегов и листьев гигрофитов.

Среди гигрофитов болотные растения обычно выделяют в от­дельную группу гелофитов (от греч. helos - болото). Местооби­тания их характеризуются обильным застойным увлажнением, где остро не хватает кислорода. Болотные растения - многолетние травы с хорошо развитой системой межклетников и воздушных полостей. Нормальный газообмен в листьях компенсирует недо­статок кислорода в корнях: выделяющийся в результате фотосин­теза кислород распределяется по межклетникам вплоть до кончи­ков корней. Таковы белокрыльник (Callapalustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), омежник (Oenanthe aquatica), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) и др. Сплетения корней и укороченных корневищ некоторых гелофитов (осока дернистая - Сагех cespitosa, осока омская - С. omskiana и др.) образуют кочки, высота которых зависит от уровня воды в вегетационный сезон и необходимости выноса узла кущения на воздух. Эти растения - обитатели низинных эвтрофных болот, в которых увлажнение со­здается выходящими на поверхность грунтовыми водами, богаты­ми минеральными веществами.

Растения верховых (олиготрофных) болот составляют своеоб­разную экологическую группу ацидогигрофитов . Кроме того, что эти растения страдают от недостатка кис­лорода в застойной воде, они испытывают постоянный голод, так как болотные воды здесь отличаются крайней бедностью мине­ральными солями, а также подвергаются влиянию повышенной кислотности из-за выделений сфагновых мхов. Для верховых бо­лот типичны кустарнички из семейств Вересковые и Брусничные: багульник (Ledum paiustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromedapoli/olia), клюква (Oxycoccus). Они отличаются вечнозеленостью, низкорослостью, мелкоклеточностью и своеобразной структурой листьев. Гигрофиты и гидрофиты очень сходны, нередко между ними даже трудно провести границу. Так же трудно раз­граничить гигрофиты и мезофиты. Целый ряд растений - сердечники (Cardamine ), калужница болотная, луговой чай (Lisimachia nummularia ), полевицы, манники, осоки (Саrех )относят к гигрофитамтак и к мезофитам. Подобное можно часто встретить в ли­тературе, когда разные авторы одни и те же виды относят к разным экологическим группам. Некоторые даже предла­гают выделить их в особые переходные группы: гигромезофиты и мезогигрофиты.

Мезофиты обитают в наиболее распространенных на Земле биотопах со средним значением влажности. Данная экологическая группа объединяет большинство ви­дов наземных растений, вследствие чего все «типичные» черты строения веге­тативных органов высших растений - это черты строения органов мезофитов.

Мезофиты обитают в условиях умеренного увлаж­нения, и приспособление большей части растений связано имен­но с ним. Мезофиты встречаются в тропических и холодных обла­стях Земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрирован­ных почвах. В этих условиях мезофиты быстро растут, принося большие урожаи. Они хорошо реагируют на неко­торое увеличение влаги, давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отби­рал и культивировал в основном именно мезофиты. Но они плохо переносят засуху и поэтому в засушливые годы, за­метно снижают урожай.

К этой экологической группе относятся луговые травы (клевера - Trifolium pratense, Т. repens, T. medium ; злаки; пырей ползучий - Agrqpyron repens , лисохвост - Alope-curus , костер - Bromus ,. тимофеевка - Phleum pratense , ежа сборная - Dactylis gromerata и др.), большинство лес­ных трав (ландыш - Convallaria majalis , седмичник - Trientalis europaea , зеленчук - Galeodbolon luteum и др.), почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, вяз, липа, клен и др.), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (капуста, укроп, салат и др.), плодово-ягодные (яблоня, смородина и др.) и различные сорняки (Linaria vulgaris, Viola tricolor, Urtica urens, Cirsitffn arvense, Sonchus arvensis, Stellaria media и др.).

Эту группу составляют разнород­ные растения как с «типичным» мезоморфным строением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной орга­низации. Соответственно А. П. Шенников предлагает различать типичные мезофиты, ксеромезофиты, гигромезофиты, психроме-зофиты и т.д.

Для обеспечения оптимальной гидратуры растениям необхо­димы определенные тепловые условия, достаточное минеральное питание и аэрация. Обычно мезофиты одновременно представля­ют собой мезотермофиты, мезотрофы и мезоаэрофиты. Такие ра­стения характеризуются интенсивным обменом веществ, большой скоростью роста, крупными размерами листьев и всего растения и большой продуктивностью.

В связи с обитанием в разных условиях А. П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов:

Вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов - это главным образом деревья и кустарники, круглый год обеспеченные влагой,
элементами минерального питания и теплом, что позволяет им постоян­но расти. У них крупные мезоморфные листья, большей частью теневые
(но верхние листья крупных деревьев имеют световое строение с приспо­
соблениями к уменьшению транспирации). В теплом сыром воздухе влажного тропического леса обычна интенсивная гуттация (от лат. gutta -
капля) - пассивное выделение растворов через специальные комплексы
клеток (гидатоды, или «водяные устьица»). Это наиболее древний тип
мезофитов, из которого при изменениях климата развились остальные
группы мезофитов и ксерофиты.

Зимнезеленые деревянистые мезофиты распространены в континентальных частях тропической и субтропической зоны, где за теплой влажной зимой следует засушливое лето. Деревья и кустарники теряют листву на время летней засухи. В период вегетации они обеспечены влагой и имеют мезоморфное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излиш­ней испаряющей поверхности.

Летнезеленые деревянистые мезофиты - деревья и кустарники
умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются
большой изменчивостью признаков.

Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты - в основном обитатели лугов. Строение листьев и физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или
ксероморфность.

Известный русский ботаник В. Р. Заленский давно заметил, что листья мезофитов, выросших на открытых, более сухих местах, обладают явными ксероморфными чертами: у них гуще сеть жилок, больше частота устьиц и волосков, мощнее восковой налет, клетки мякоти листа мельче, чем у таких же растений из тенистых и влажных местообитаний. Даже в пределах одного и того же растения листья, находящиеся на верху стебля, имеют более ксероморфный облик, нежели нижние, имеющие мезоморфную, в иногда да­же и гигроморфную структуру. Подобные различия в стро­ении листьев у одних и тех же растений объясняются отча­сти тем, что верхние листья находятся в условиях несколь­ко худшего снабжения водой, чем нижние, но подвергаются более сильному действию внешних факторов - на них больше падает прямых солнечных лучей; их сильнее обду­вает ветер и т. д., отсюда и большая их «мезоморфность».

Ксерофиты - это растения, приспособленные существовать при длительном сезонном дефиците воды в период вегетации. Ксерофиты (от греч. «ксерос» - сухой и «фитон» - растение) - это растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Ксерофиты широко распространены в степях, полупустынях и пустынях. Отдельные представители этой группы встречаются и в районах с умеренным климатом (очиток едкий - Studum acre , молодило - Sempervivum soboliferum и др.), однако произра­стают они здесь в сухих местах, на солнцепеках, на песчаных, хорошо прогреваемых и быстро просыхающих почвах - на известняках.

Освоение засушли­вых местообитаний шло по-разному, поэтому обширная группа ксерофитов экологически очень неоднородна и по морфологи­ческим особенностям подразделена на несколько подгрупп. Л. Бриггс и Г. Шантц (1914) разделили растения засушливых мес­тообитаний (ксерофиты в широком смысле) на три группы (при­способления первых двух дают возможность сохранять мезофитную организацию в засушливых местообитаниях).

1. Избегающие засухи (escaping) - пустынные и степные виды
с коротким, обычно весенним периодом развития. Безводный
период эфемеры переживают в виде семян (например, пустын­ный мак павлиний - Papaver pavonicum), а эфемероиды - в виде подземных органов (например, тюльпаны - Tulipa, при мас­совом цветении покрывающие степь яркими коврами).

2. Уклоняющиеся (evading) - виды с мощной поверхностной
корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или
развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты).
Например, у верблюжьей колючки (Alhagi camelorum) они про­никают на глубину более 15 м.

3. Выдерживающие засуху (enduring) - настоящие ксерофиты (ксерофиты в узком смысле).

По анатомо-морфологическому строению и характеру адапта­ции к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и склерофиты.

Они резко различаются между собой как по внешнему виду, так и по совокупности многих дру­гих признаков (анатомических, морфологических и физио­логических).

Суккуленты (от лат. «суккулентус» - сочный, жирный, толстый) - это многолетние растения с сочными, мясисты­ми стеблями или листьями, в которых запасается вода. В зависимости от того, в какихчастях суккулентов развива­ется водозапасающая ткань, их делят на стеблевые и лис­товые. Примером первых являются многообразные предста­вители семейств кактусовых, молочайных, ластовневых и др. К листовым суккулентам относятся многие виды се­мейств толстянковых, лилейных, агавовых.

У стеблевых суккулентов листья чаще всего превраще­ны в колючки или чешуйки, сосочки. Ассимиляционные функции у них выполняют зеленые стебли. У листовых форм, наоборот, стебли развиты очень слабо.

Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, по­крытые толстым кутинизированным эпидермисом и воско­вым налетом. Корни суккулентов растут быстро и достига­ют значительных размеров. Часто в сухое время они засыхают, после дождя вырастают новые. Корневые системы этих растений всегда лежат в поверхностных слоях почвы, так что даже неглубокое смачивание ее атмосферными осадками позволяет растениям пополнять запасы воды в паренхиме. У суккулентов, как правило, очень низкое осмо­тическое давление клеточного сока. Поэтому корни сукку­лентов могут поглощать воду только из влажной почвы.

Ассимилирующие ткани у суккулентов представлены в основном губчатой паренхимой. Даже у листовых форм столбчатая и губчатая паренхимы различаются слабо. Фотосинтезирующие ткани лежат в самых поверхностных слоях мясистых органов. Суккулентам свойственны низкий устьичный индекс, т.е. отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермы, и малое число устьиц на единицу площади органа. Основная толща тела суккулен­тов заполнена округлыми тонкостенными клетками водозапасающей паренхимы. Большое количество этой ткани по­зволяет поглотить много влаги. Например, гигантская карнегия (Carnegia gigantea), высота которой в Аризоне и Мек­сике достигает 10-15 м, имеет массу 40-80 кг, из которых более 95% составляет вода. Есть сведения, что в стеблях кактусов Южной Америки может накапливаться до 1000 кг воды. Высота этих растений бывает не менее 20 м.

Громадных размеров достигают некоторые свечеобразные молочаи. Один из них (Eurhordia obovalifolia) в горах Восточной Африки достигает в высоту 27 м. Э. Меннинджер в книге «Причудливые деревья» (1970) описывает це­лую серию гигантов-суккулентов, давая им выразительные названия «дерево-фляга», «слоновые деревья», «жирная со­бака, лежащая на спине» и др. Дерево-фляга (Moringia ovalifolla ) растет в горах Юго-Западной Африки в самых сухих местностях, имеет чудовищно распухшие стволы.

Склерофиты также содержат запас воды, но в основном в скле­ренхиме, которая занимает в теле растения большой относительный объем, хотя абсолютный объем ее сравнительно невелик. Поэтому склерофитам свой­ственны «тощие» жесткие побеги. Главное средство борьбы этих растений с водным дефицитом - создаваемая водоносной склеренхимой высокая сосу­щая сила, достигающая 60 - 80 атм. Благодаря ей растения могут извлекать воду во время засухи из очень сухого субстрата и прочно удерживать ее в своем теле. Соответственно этому многие виды имеют глубокую корневую систему, проникающую в почву на несколько метров в более насыщенные влагой горизонты вплоть до достижения зеркала грунтовых вод. У некоторых видов корневая система комбинированного типа - с поверхностными и глу­боко проникающими в грунт корнями, позволяющая эффективно использо­вать как влагу глубоких слоев субстрата, так и воду редких дождей, неглубоко промачивающих почву. Но для склерофитов характерна не только способность добывать воду, но и активно использовать ее, если позволяют об­стоятельства. Так, эти растения могут интенсивно транспирировать в условиях достаточного водообеспечения. Н.А. Максимов (1952) показал, что при благоприятном водоснабжении мезофиты обычно расходуют3-4 мгводы в 1 ч на 1 см 2 листовой поверхно­сти, а ксерофиты - 8-14 мгводы. Воду дождей склерофиты используют очень эффек­тивно. Поэтому А. П. Шенников подчеркивал, что они не «сухо­любы», а «сухотерпцы» (влажная среда для них благоприятнее, в условиях достаточного водоснабжения они развиваются лучше). Склерофиты фотосинтезируют интенсивнее мезофитов. Их хлоропласты хорошо удерживают воду, что позволяет им сохранять вы­сокий уровень фотосинтеза в засуху. Так, даже при очень сильном обезвоживании, когда оводненность клеток падает на 75 %, оводненность хлоропластов уменьшается меньше, чем наполовину.

По внешнему виду склерофиты являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, они сравнительно мало обводнены, кажутся суховатыми. Благодаря большому количеству механической ткани и хорошо развитым покровным тканям листья склерофитов твердые, жесткие, не теряющие тургора даже при очень большой потере воды. Склерофиты обладают способностью без заметного для них вреда терять до 25% и больше воды, содержащейся в их органах. Сорванные облиственные побеги склерофитов долго не вянут в то время как гигрофиты и мезофиты вянут быстро, потеряв лишь 1-3% воды.

Склерофиты чаще низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Например, у верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота надземных стеблей - не более 1 м. Масса корневой системы у осоки вздутой, живущей в песчаных пустынях Каракумов, может более чем в 30 раз превышать массу надземных органов.

Стебли многих склерофитов одревесневают. Листья очень разнообразны - они могут быть с мягкими листовыми пластинками, или редуцированными до чешуек, или видоизмененными в колючки. Это связано с характером расходования влаги. Среди склерофитов имеются растения очень экономно испаряющие влагу, а есть растения, транспирирующие воду чрезвычайно интенсивно, даже в сухие периоды года. К числу первых можно отнести типчак, ковыли, веронику седую, полынь сизую, осоку вздутую и др. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязко­стью. Корневая система уходит в почву на глубину 50-150 см и сильно разветвлена. Листья жесткие или кожистые, мелкие или сильно рассеченные, часто опушенные, могут скру­чиваться в трубку.

Другие растения при засухе сбрасывают листья и от­дельные побеги.

Вторая группа склерофитов отличается высокой транспирацией. Это верблюжья колючка, песчаные акации, со­лянка Рихтера, джузгуны, астрагалы, колючелистники, фи­никовые пальмы и др. Осмотическое давление их клеточно­го сока очень высоко, особенно в жаркое время года.

Многим из этих растений свойствен, особый ритм сезон­ного развития, важнейшая особенность которого - наличие длительного периода летнего покоя или «жаропокоя» (джузгуны, астрагалы). Другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы и т. п.) на жаркое время лишь сбрасыва­ют часть побегов и листьев, но продолжают ассимилиро­вать.

Общая черта всех ксерофитов - морфолого-анатомические приспособле­ния для снижения транспирации. У многих склерофитов и стеблевых сукку­лентов листья мелкие, нередко эфемерные, развивающиеся только в корот­кие влажные сезоны, или редуцированные до небольших чешуек (афилльные виды) либо преобразованные в колючки. Функцию фотосинтеза у них выпол­няют стебли, имеющие значительно меньшую, чем листья, удельную поверх­ность и более экономно расходующие воду. В кортексе таких стеблей развиты мощные массивы хлоренхимы из палисадных клеток, перпендикулярных по­верхности. Некоторые афилльные склерофиты имеют диморфные побеги: мно­голетние скелетные более или менее типичного строения и односезонные ас­симилирующие со слабым вторичным утолщением, сплошной зоной субэпидермальной хлоренхимы и снабжающей ее особой системой кортикальных пучков. Часть склерофитов имеет хорошо развитые длительно функционирую­щие листья, но они узкие (снижение удельной поверхности) и содержат мно­го склеренхимы в мезофилле (усиление водоудерживающей способности тка­ней листа).

Эпидерма ксерофитов покрыта толстой кутикулой Основные клетки эпидермы имеют толстую или очень толстую кутинизированную наружную стенку. Устьица «погруженные», т.е. их замыкающие клетки находятся ниже уровня основных клеток. Поэтому апертура устьица распола­гается на дне ямки, в которой воздух стабилизирован и потому создает повы­шенное сопротивление диффузии водяного пара через апертуру во внешнюю среду. У многих ксерофитов вокруг устьица имеется валик из кутикулы или выростов основных клеток, который увеличивает глубину ямки и тем самым сопротивление диффузии пара во внешнюю среду.

Еще более высокое сопротивление транспирационной потере воды создает воздух в криптах - углублениях на поверхности растения. Устьица располага­ются в эпидерме, выстилающей крипты. Между криптами устьиц нет. В криптах развито опушение, еще более стабилизирующее воздух в них. Все это настолько эффективно снижает диффузию газов через устьица, что у некоторых видов устьица в криптах располагаются на выступах эпидер­мы для облегчения газообмена с внешней средой. В этом проявляются проти­воречивые тенденции эволюции структур растений, реализующиеся в их ком­промиссно адаптивной организации.

Многие ксерофиты густо опушены. Опушение из отмерших, часто ветвис­тых волосков стабилизирует прилегающий к поверхности растения слой воз­духа, в котором не возникают турбулентные движения. Поэтому газы, в том числе и водяной пар, диффундируют в нем значительно медленнее, что сни­жает интенсивность транспирации через устьица. У некоторых видов опуше­ние сложено водоносными пузыревидными трихомами, смыкающимися друг с другом в почти непрерывный покровный слой над основными клетками эпидермы. Устьица этих растений открываются в узкие щелевидные пространства между пузыревидными трихомами. Такие простран­ства создают высокое диффузионное сопротивление для водяного пара, вслед­ствие чего транспирация растения снижена.

Психрофиты - растения холодных постоянно влажных биотопов, населя­ющие территории в высоких широтах и высокогорья, где величина осадков превышает величину испарения. По морфолого-анатомическим признакам они сходны с гигро- или мезофитами, но при этом обладают свойствами микротермных растений.

Криофиты также представляют группу микротермных видов, но приспо­собленных к сухим биотопам и очень сухим горным пустыням и потому име­ют ксероморфную организацию. Для растений этой группы в целом характе­рен медленный рост, для многих - обильное ветвление, вследствие чего воз­никают распластанные по субстрату плотные дернины или низкие подушковидные кустики. Суккулентные растения не выдерживают глубокого промора­живания тканей из-за высокой обводненности. Поэтому большинство криофитов - склерофиты, а суккулентные криофиты встречаются только в тропи­ческих горных пустынях, где регулярны заморозки, но не бывает сильных морозов.

У склерофитов, как правило, устьичный индекс такой же, как у мезофитов, но вследствие мелкоклеточности эпидермы число устьиц на единицу площади значительно выше. Однако из-за мелких размеров устьиц удельная суммарная площадь апертур у ксерофитов лишь ненамного превосходит удельную суммарную площадь апертур у мезофитов. Поэтому для суккулентов характерна постоянно низкая транспирация, а склерофиты при пол­ном обеспечении водой транспирируют так же или даже более интенсивно, чем мезофиты, но в условиях водного дефицита они резко снижают транспирацию благодаря структурным особенностям и расположению устьиц, а также способности водоносной склеренхимы прочно удерживать воду.

Дополнительными возможностями снижать транспирацию обладают склероморфные злаки. Они имеют ребристые с адаксиальной стороны листья. Устьица развиты в адаксиальной эпидерме по краям ре­бер и таким образом открываются в узкие ложбинки-крипты между ребрами. При достатке воды пластинка плоская; в противном случае листовая пластин­ка сворачивается трубочкой на адаксиальную сторону. В результате вся адаксиальная сторона становится дном временной крипты. В адаксиальной эпидерме устьиц нет, а подстилает ее мощный слой склеренхимы. Вследствие этого транспирация через абаксиальную эпидерму пренебрежимо мала.

Изменения протяженности адаксиальной эпидермы и прилегающих к ней тканей мезофилла при сворачивании и разворачивании листовой пластинки обеспечивают варьирование размеров особых крупных сильно вакуолизированных моторных клеток, располагающихся продольными рядами в адакси­альной эпидерме. Раньше движения пластинки листа считали следствием из­менения тургора моторных клеток. Однако оказалось, что они обусловлены различным напряжением в склеренхиме в зависимости от оводненности ее клеток. Эти напряжения вызывают определенные искривления массива скле­ренхимы и, соответственно, сворачивание или разворачивание пластинки листа.

Гидатофиты - это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки - гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность - гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты - это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы - мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие - к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты - алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение - древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2 , который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2 , который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2 . Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало - всего 3 · 10 5 - 8 · 10 5 Па (3-8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты - это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A - при засухе (лист свернут); Б - во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

Растения, для которых вода является средой жизни, называются гидрофитами, т. е. гидробионтами. Мы рассмотрим их в разделе, посвященном водной среде обитания, а здесь остановимся лишь на сухопутных растениях, различающихся приспособлением к условиям влажности, - гигрофитах, мезофитах и ксерофитах.
Гигрофиты (отгреч. higros- влажный,phyton - растение) - это растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почта содержит много капельножидкой влаги, - на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. В нашем умеренно холодном климате гигрофитами являются чист як лютечный Ficaria verna, калужница болотная Caltha palustris. тахта трехлистная Menyanthes trifolia и др. Эти растения не выносят рачительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. Причиной их быстрого завядания является слабая регуляция транспирации. Устьица у гигрофитов нередко располагаются с обеих сторон листовой пластинки, обычно открыты, и поэтому- интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. пирофиты испаряют очень много воды. Корни у большинства растений этой группы довольно толстые, малоразветвленные, с малым количеством корневых вол ссков. Листья у них нл i рокие, круп - ные, довольно мягкие. Многие виды размножаются вегетативно.
Мезофиты (отгреч. meson- средний) - это растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы - клевера, злаки (пырей ползучий, лисохвост, костер, тимофеевка); большинство лесных трав (ландыш, седмичник и др.). почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, клен, вяз, липа), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (укроп, капуста, салат), плодово-ягодные (яблоня, смородина).
Между гигрофитами и мезофитами нередко трудно провести границу. Целый ряд растений - калужница болотная, осоки, сердечники - может быть отнесен как к гигрофитам, так и к мезофитам.
Мезофиты встречаются в тропических и холодных областях земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрируемых почтах. Они положительно реагируют на некоторое увеличение влаги. давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отбирал и культивировал именно мезофиты. Однако они страдают от

чрезмерного увеличения влажности, особенно почвенной, и так же плохо переносят засуху, заметно снижая урожай в засушливые годы.
Все растения этой группы имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях всегда много корневых волосков, листья разные по размерам, но чаше большие, плоские. мягкие, не толстые, в основном голые, опушение бывает редко, устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. В зависимости от яркости освещения у мезофитов могут развиваться теневые или световые формы организмов.
Ксерофиты (отгреч. хеш - сухой) - растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространены в степях, полупустынях и пустынях. Это очень большая и разнородная группа растений, имеющих одну общую черт\;, обусловленную анатомическими, морфологическими и физиологическими особенностями, - способность переносить недостаток влаги. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и скле- рофиты. резко различающиеся между7 собой как по внешнему виду7, так и по анатомо-физиологическим признакам.
Суккуленты (от лат. succulentus - сочный, жирный, толстый) - это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода (рис, 2.8). Стебли служат водозапа- саюшей тканью у кактусовых, молочайных, ластовневых, листья - у многих видов толстянковых, лилейных, агавовых. Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, покрытые толстым кутинизирован- ным эпидермисом и восковым налетом. Корни суккулентов растут быстро и достигают больших размеров, они всегда лежат в поверхностных слоги почвы (рис. 2.9), так что даже неглубокое смачивание атмосферными осадками позволяет им пополнять запасы вода в па-

режиме. Запасенную воду суккулент расходует чрезвычайно экономно. Этому помогает ряд приспособлен ий, ограничивающих транспи - рацию. Например, у них сокращена испаряющая поверхность (они вообще при сравнительно большом объеме обладают малой поверхностью), уменьшено число устьиц на единицу поверхности. Кроме того, устьица расположены глубоко в ямках и бороздках, большую часть времени закрыты и открываются только ночью. Поскольку устьица почти постоянно закрыты и поступление углекислого газа и кислорода весьма ограничено, рост суккулентов происходит очень медленно. Фотосинтезирующие ткани лежатв самыхповерхностных слоях надземных органов, остальная толша тела суккулентов заполнена клетками водозапасающей паренхимы.
Склерофиты (отгреч. skleros - твердый, сухой) - типчак, ковы- ли, многие полыни, саксаул, верблюжья колючка и др. - являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани листья их твердые и жесткие, не теряющие тургора даже при большой потере воды. Сорванные облиствен
ные побеги склерофитов долго не вянут, даже потерян до 25% воды, в то время как у гигрофитов и мезофитов увядание вызывает потеря лишь 1-3% воды. Способность склерофитов выдерживать большое обезвоживание тканей (в пустынях Средней Азии содержание воды в органах растений падает до 42-49%) объясняется коллоидно-химическими свойствами цитоплазмы клеток. Кроме того, склерофиты имеют высокое осмотическое давление клеточного сока, которое обеспечивает величину сосущей силы клеток корней.
Склерофиты обычно низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Так, у всем известной верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота же надземных стеблей не превышает 1 м. Стебли многих склерофитов одревесневают. Среди них есть растения, очень экономно испаряющие влагу, и есть растения, транспирирующие воду очень интенсивно. К числу первых относятся типчак, ковыли, полынь сизая, осока вздутая. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязкостью, корневая система уходит в глубину на 1 -1,5 м и сильно разветвлена, листья жесткие, кожистые, мелкие, часто опушенные, могут скручиваться в трубку. Ко второй группе относятся верблюжья колючка, солянка Рихтера, песчаные акации, астрагалы, джузгуны, финиковые пальмы. Некоторые из этих растений характеризуются наличием длительного периода летнего покоя или жаропокоя (джузгун, астрагал), другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы) на жаркое время сбрасывают часть побегов, листьев, но продолжают ассимилировать.

Засухо­устойчивость обусловлена генетически определенной приспособ­ленностью растений к условиям места обитания, а также адапта­цией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в спо­собности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функци­ональной сохранности клеточных структур, а также за счет адап­тивных морфологических особенностей стебля, листьев, генера­тивных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты - растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты - растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмоти­ческое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, боль­шие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие ус­тьица при незначительном количестве их на единицу поверхнос­ти листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты - растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченнос­ти водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохо­зяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды ха­рактерны три основных способа защиты: предотвращение из­лишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесе­ние высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на фи­зиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов - суккуленты - растения, за­пасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы - растения пус­тынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых харак­терен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения харак­теризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вмес­тилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углублен­ными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотичес­кий потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все сукку­ленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количе­ство воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов - тонколистные ксерофиты - растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15-20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал до­вольно большой, следовательно, клетки корня способны погло­щать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хоро­шо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некото­рых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищаю­щими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов - жестколистные ксерофиты - растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки - ковыль, типчак; не­которые зонтичные - перекати-поле и др.). Жестколистные ксе­рофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно вы­сокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубо­кую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабже­ния они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обита­ют ложные ксерофиты - эфемеры - растения, избегающие засу­хи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два меся­ца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным фи­зиологическим свойствам эфемеры - типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологи­ческой группы - мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделывае­мые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 - 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет ра­боты устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, зна­чительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углево­дов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Растения, приспособившиеся к какому-то одному фактору внешней среды, имеющему важное формообразовательное значение, объединяют в экологические группы.

Экологическая группа – совокупность видов, характеризующаяся сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора и возникшими в результате его воздействия в процессе эволюции сходными анато-морфологическими и иными признаками, закрепляющимися в генотипе.

Экологические группы выделяются по отношению организмов к одному фактору среды (влага, температура, свет, химические свойства среды обитания и т.п.), однако границы между ними условны, и имеет место плавный переход от одной экогруппы к другой, что обусловлено экологической индивидуальностью каждого вида.

Основные экологические группы растений в зависимости от экологического фактора представлены в таблице 1.

Таблица 1

Основные экологические группы растений
Экологический фактор	Экологическая группа
Влага	Ксерофиты	растения засушливых местообитаний
Мезофиты	растения среднеувлажнённых местообитаний
Гигрофиты	растения сильноувлажнённых местообитаний
Гидатофиты	большая часть растения находится в воде
Гидрофиты	водные растения
Температура	Мегатермофиты	жаростойкие растения
Мезотермофиты	теплолюбивые растения
Микротермофиты	холодостойкие растения
Гекистотермофиты	очень холодостойкие растения
Свет	Сциофиты	тенелюбивые растения
Сциогелиофиты	теневыносливые растения
Гелиофиты	светолюбивые растения
Трофность почвы	Олиготрофы	растения бедных почв
Мезотрофы	растения умеренно плодородных почв
Эутотрофы	растения плодородных почв
Засоление почвы	Гликофиты	растения, не переносящие засоление
Галофиты	солеустойчивые растения
Кислотность почвы	Ацидофиты	растения кислых почв
Нейтрофиты	растения нейтральных почв
Базофиты	растения щелочных почв
Почвенный субстрат	Петрофиты	растения каменистых почв
Кальцефиты	растения меловых почв
Псаммофиты	растения песчаных почв
Палюдозофиты	растения болотных почв

По отношению к влаге

ксерофиты – растения, живущие в условиях значительного недостатка влаги (постоянного или временного) (виды родов: маслина, сорго, полынь и др.);

мезофиты – это растения, живущие на достаточных (не влажных и не сухих) почвах. К ним относятся большинство лесных и луговых трав, цветов, кустарников и деревьев: липа, береза, лещина, крушина, клевер, тимофеевка, костер, луговая овсяница и т.д.;

гигрофиты – это растения, живущие на сильно увлажненных почвах. К ним относятся многие виды папоротников, чаровница (цирцея), адокса, болотный подмаренник и т.д.;

гидатофиты – это растения, большая часть площади которого (или даже все растение целиком) находятся в воде. К ним относятся рдесты, кувшинки, кубышки, элодея (водяная чума) и т.д.;

гидрофиты – это растения, начинающий свой жизненный цикл в воде, но со временем стебли и листья которого покидают пределы воды. К ним относятся частуха, тростник, рис и т.д.

По отношению к температуре растения разделяютна экологические группы:

мегатермофиты – это растения без особых изменений переносящие высокие (свыше 35-40 градусов Цельсия) температуры. К ним относятсярастения пустынь и полупустынь: полыни (полынь белая, полынь поздняя, черная полынь, полынь Лессинга), мак павлиний, верблюжья колючка, элимус (волоснец), ковыль Лессинга, типчак, житняк, прутняк, ромашник, камфоросма, качим и т.д.;

мезотермофиты – это растения, живущие в «райских условиях», где температура никогда не поднимается выше 30 градусов Цельсия и не опускается ниже 20 градусов Цельсия. При повышении или понижении температуры эти растения практически сразу гибнут. К ним относятсярастения тропиков и субтропиков: бальзамин, бегония, драцена, жасмин, калатея, монстера, раффлезия, гевея, артокарпус, аукуба японская, бересклет японский, гибискус, камелия японская, ливинстона китайская, нандина домашняя, фатсия японская, жимолость японская, лигодиум японский, фикус крохотный, азалия и т.д.;

микротермофиты – это растения, вынужденные довольствоваться невысокой (ниже 20 градусов Цельсия) температурой. Вследствие этого у них краткий вегетационный период. К ним относятся растения умеренного и арктического поясов: яблоня, груша, береза, вишня, вяз, грецкий орех, дуб чересчатый, ива, каштан конский, клен остролистный, ольха, осина, рябина, тополь, черемуха, ясень, бузина, боярышник, ежевика, клюква, калина, все видылишайников и мхов и т.д.;

гекистотермофиты – очень холодостойкие растения, например лишайники.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы.

сциофиты (они же гелиофобы, теневые растения, тенелюбы) – это растения, живущие в замкнутых пространствах леса. Прекрасно чувствуют себя в полутемных и влажных лесных «коридорах». При воздействии прямых солнечных лучей свыше 20-30 минут погибают от перегрева. К ним относятся кислица, папоротники, мхи,плауны, хвощи, молодая поросль хвойных деревьев;

сциогелиофиты (они же теневыносливые растения) – Это большинство растений, произрастающих в России. Отдают предпочтения светлым местам, но могут свободно переносить небольшое затемнение. К ним относятся клен остролистный, липа, многие кустарнички (малина, смородина, боярышник) и травы (подорожник, тысячелистник, василек, иван-да-марья);

гелиофиты (они же световые растения, светолюбы) – это растения, живущие на открытых пространствах, с избытком солнечного света. При его недостатке быстро хиреют и даже умирают. К ним относятся береза белая, дуб монгольский, сосна могильная, лишайники кустистые, клевер ползучий, подсолнечник и т.д.

Целый ряд экологических групп растений выделяют по отношению к особенностям почвы, т.е. по отношению к эдафичних факторов (эдафоморфы), то есть почвенных.

По отношению к общему содержанию в почве минеральных питательных веществ (трофность растений) различают:

олиготрофы – растения удовлетворяются малым содержанием зольных элементов, например, сосна обыкновенная, вереск обыкновенный, тмин песчаный;

мезотрофы – удовлетворяются умеренным содержанием зольных элементов, например, ель европейская;

эутотрофы – требуют большого количества зольных элементов, например, дуб, сныть, перелеска многолетняя.; относится большая часть растений на нашей планете;

По отношению к засолению почв различают следующие экологические группы:

гликофиты – это растения засоленных почв и солончаков, погибающие при избытке соли;

галофиты – растения засоленных почв солончаков содержат обычно много солей в клеточных вакуолях и имеющие высокое осмотическое давление, то есть свободно живущие при избытке соли в почве. Внешне похожи на суккуленты. В строении проявляются черты склерофитов: опушение, жёсткие и сухие, рассечённые листовые пластинки.

По отношению к реакции почвенного раствора (кислотности) выделяют следующие экологические группы:

ацидофиты – это виды, растущие на кислых почвах с рН меньше 6,7 (например, белоус сжатый, клюква, ринхоспора белая, хвощ, вереск, редька дикая);

нейтрофиты – виды, приуроченные к почвам с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений, дуб, шиповника, ежевика сизая);

По отношению к субстрату , на котором растут растения, выделяют следующие их экологические группы:

петрофиты – растут на каменистых выходах пород, например, асплений, многоножка обыкновенная, гвоздика Фишера, минуарции

кальцефиты – растут на известняковых обнажениях и карбонатных почвах, например, лен желтый, солнцецвет, заблуждений мечолистий, петушки венгерские

псаммофиты – растут на песчаных местах, например, булавоносець сероватый, зверобой стелющийся, козельцы украинский, червец многолетний

палюдозофиты – растут на болотных почвах, например, вахта трехлистная, волчье тело болотное, многие виды осок, камыш, образки болотные, частуха подорожниковая

Таким образом, в результате взаимодействия растений с окружающей средой и естественного отбора у них возникают новые физиологические свойства и признаки структуры, наиболее целесообразные в условиях конкретной экологической обстановки. Виды и внутривидовые отдельности, обладающие такими целесообразными признаками, оказываются наиболее приспособленными (адаптированными) к данным экологическим условиям. Такие виды и их комплексы – великолепные индикаторы (показатели) тех компонентов среды, к которым они адаптированы.